11月22日，华南农业大学农学院作物资源高效团队/中国科学院遗传与发育生物学研究所/中国科学院大学合作在Molecular Plant在线发表了题为Nitrate confers rice adaptation to high ammonium by suppressing its uptake but promoting its assimilation的研究论文（论文链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.11.008）。文章探究了水稻通过识别硝酸盐信号来调节铵的吸收和同化，进而适应稻田土壤高铵环境的分子机制。
氮是驱动植物生长发育最重要的大量元素，以硝态氮（NO3-）和铵态氮（NH4+）为主的无机氮是植物最主要的氮源。硝酸盐需要先被还原为铵盐，才能进一步完成同化过程。因此，相比硝酸盐，铵盐是一种更为高效的氮源。然而过量的铵盐往往会导致植物生长受到抑制，这种现象被称为铵毒害。不同的土壤类型中硝酸盐和铵盐的占比不同，因此不同植物对铵盐的耐受性也存在较大差异。水田的厌氧环境极大抑制了硝化作用，因此更易导致铵盐积累。尤其在化肥（主要为尿素）大量投入的情况下，水田中铵盐浓度会剧烈增加（局部可达20 mM），对植物产生严重的毒害。水稻作为一种湿地植物，很好地适应了以厌氧环境为特征的稻田土壤，可以在较高铵盐条件下生长，通常被认为是一种“耐铵”植物。水稻耐铵能力可以保证其在高化肥投入下获得更好的生长状态及更高产量，因此也是以化肥大量投入为特征的“绿色革命”得以实现的重要前提。因此解析水稻耐铵分子机理对提高氮利用效率具有重要意义。
该研究发现水稻在铵作为单一氮源条件下会受到严重的铵毒害，不能表现出显著的“耐铵”特性。而在水田土壤中，除占多数的铵盐之外，还存在少量硝酸盐，而水稻对铵盐的耐受性依赖于根际硝酸盐的存在。进一步研究发现，水稻通过感受硝酸盐信号来抑制铵吸收，并且激活铵同化，从而降低根中游离铵的浓度。这一过程依赖于硝酸盐信号对铵转运蛋白基因 （OsAMT1.1，OsAMT1.2，OsAMT1.3）表达的抑制以及对谷氨酸合酶基因（NADH-GOGAT1）、谷氨酰胺合成酶基因（OsGS1.1，OsGS2）表达的激活。更重要的是，硝酸盐传感器NRT1.1B和核心转录因子NLP3参与了这一过程。NLP3可以直接结合到铵转运蛋白基因和谷氨酰胺合成酶基因的启动子，分别抑制和激活其表达。以上结果从生理和分子层面揭示了水稻通过避免“狼吞虎咽”地快速摄取铵盐造成体内游离铵积累，反而以“细嚼慢咽”地方式吸收利用氮营养，从而实现高铵耐受性（图1）。
图1 硝酸盐介导的水稻耐铵性
水稻生活的土壤中铵盐(NH4+)浓度远大于硝酸盐(NO3-)浓度。NO3-通过NRT1.1B-NLP3信号传导途径抑制AMT1s表达降低铵盐吸收速率，同时促进GS/GOGAT的表达提高铵同化速率，进而降低植物体内NH4+积累，增强水稻的耐铵性。
中国科学院大学博士生闫禹和吉林大学植物科学学院副教授张志华为论文的共同第一作者。华南农业大学胡斌教授、储成才教授和中国科学院大学柴团耀教授为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和中国科学院战略性先导计划的支持。
文图/农学院